近日，中国科学院武汉植物园完成的一项葫芦科系统分类学研究成果在国际植物学期刊Plant Diversity在线发表。本项研究通过整合形态学、分子系统发育和祖先性状重建等多方面证据，建立了葫芦科一个新属——盖果瓜属（Operculicarpium G.W. Hu & Q.F. Wang, gen. nov.），解决了葫芦科广义波棱瓜属（Herpetospermum s.l.）长期存在的分类争议，完善了裂瓜族（Schizopeponeae）的属级分类体系，并推测了葫芦科中盖裂型果实的多次独立演化历史。
葫芦科共约有95属、1000种，包含黄瓜、西瓜、甜瓜等绝大多数常见食用瓜类经济作物，同时拥有瓠果、蒴果、浆果、翅果等丰富多样的果实类型，是分类学、系统发育学、基因组学、作物驯化与分子育种等多个领域的重点研究类群。2011年德国学者Susanne Renner团队基于覆盖全科半数以上物种的广泛取样开展了分子系统学研究，提出了一个比较稳固的葫芦科系统与分类框架。该框架确立以后，学界未再发表葫芦科新属及属以上等级的新类群。在他们的分类框架中，一个显著变动是将喜马拉雅地区的3个单种属——波棱瓜属（Herpetospermum Wall. ex Benth. & Hook. f.）、三棱瓜属（Edgaria C. B. Clarke）、三裂瓜属（Biswarea Cogn.），合并为一个广义的波棱瓜属，它们之前被独立归置的波棱瓜族（Herpetospermeae）也被整体并入此前仅包含裂瓜属（Schizopepon Maxim.）的裂瓜族。这一全新分类变动揭示出它们的果实均三纵瓣开裂这一特征可能是共同起源的。之后，印度国家植物遗传资源局团队于2014年发表新种冠盖波棱瓜（Herpetospermum operculatum K. Pradheep, A. Pandey, K.C. Bhatt & E.R. Nayar），分布于我国西藏、云南及印度东北部、缅甸北部区域。2025年，我国华南国家植物园团队发表该属又一新种——墨脱波棱瓜（H. motuoense Y.S. Chen & B.Y. Zhang），为我国西藏墨脱特有物种。值得关注的是，这两个新近发表的波棱瓜属物种与该属其他种的果实开裂方式不同，它们在果实成熟时均通过脱落顶端果盖来散播种子，且缺乏分子系统学证据支撑其分类归属。鉴于果实类型是葫芦科属级划分与演化研究的核心关键性状，若冠盖波棱瓜与墨脱波棱瓜确归属于广义波棱瓜属，其独特的盖裂果实大概率由该类群典型的三纵瓣开裂蒴果演化而来；反之，若二者不属于波棱瓜属，则其盖裂果实性状或存在独立的起源与演化路径。
为解决波棱瓜属的分类与果实类型的演化问题，研究团队于2025年深入我国西藏、云南多个边境地区，并在四川、甘肃、黑龙江、湖北等地开展广泛野外实地观察，采集到了广义波棱瓜属所有已知5个种的4种（三裂瓜除外）、裂瓜属5个种以及作为外类群的喷瓜属1个种，对野外采集到的共计10种17个样品同时开展浅层全基因组重测序和转录组测序，构建了包含葫芦科全部已认可族、84个物种的叶绿体基因组系统发育框架，同时为包含三裂瓜这一物种还重建了葫芦科基于叶绿体2个基因rbcL与matK的序列的系统发育树，此外还筛选获得349个高质量直系同源单拷贝核基因用于核基因系统发育分析，并选取果实类型等4个关键形态特征进行了祖先性状重建分析。形态学比较结果表明，冠盖波棱瓜与墨脱波棱瓜具有一组稳定且独特的诊断特征：果实为肉质瓠果，成熟后由顶端果盖开裂；卷须3–5分歧，雄蕊花丝长10–20 mm；种子不规则多边形，边缘明显隆起。而波棱瓜属其他物种的果实均为具棱的三瓣蒴果，卷须2–3分歧，花丝长4–7 mm；而裂瓜属植物的果实较小，但也为三瓣开裂蒴果，卷须仅2分歧，花丝不足1 mm长。基于叶绿体基因组、叶绿体基因片段（包含三裂瓜）与单拷贝核基因集构建的系统发育树均一致支持：裂瓜族由两个高支持度的支系组成，一个支系包括2011年界定的广义波棱瓜属3个种与裂瓜属，另一个独立支系仅包含冠盖波棱瓜与墨脱波棱瓜。形态学与分子系统学研究结果表明，目前的广义波棱瓜属5个种并非单系类群，属内形态差异性大于属间差异，因此需对波棱瓜属及相关类群的分类界定进行修订。
基于以上研究结果，研究团队在考虑了裂瓜族从1个属到5个属的4种备选分类方案之后，选择了维持裂瓜属与2011年界定的广义波棱瓜属，并建立一个新属——盖果瓜属（Operculicarpium G.W. Hu & Q.F. Wang, gen. nov.）的最优方案。新属名来源于拉丁文operculum（果盖）和希腊语carpium（果实），指其盖裂果实特征。该新属分布于我国西藏、云南以及印度东北部和缅甸北部地区，生长于海拔1200–2500米的林缘和湿润山谷。原置于波棱瓜属的冠盖波棱瓜和墨脱波棱瓜分别被组合并新拟中文名为盖果瓜（Operculicarpium operculatum (K. Pradheep, A. Pandey, K.C. Bhatt & E.R. Nayar) G.W. Hu & Q.F. Wang, comb. nov.）和墨脱盖果瓜（Operculicarpium motuoense (Y.S. Chen & B.Y. Zhang) G.W. Hu & Q.F. Wang, comb. nov.）。研究团队还编制了裂瓜族分属检索表及盖果瓜属分种检索表，以利野外和标本识别、鉴定。
盖裂型果实在葫芦科中极为罕见，此前仅在5个彼此亲缘关系较远的属中出现，因此研究团队推测这些盖裂型果实并非继承自一个共同的最近祖先，而是至少5次独立演化形成的，而盖果瓜属的肉质盖裂瓠果代表了葫芦科又一次独立演化出盖裂型果实。根据祖先性状分析的结果，研究团队进一步揭示了裂瓜族果实类型、花部性状及繁育系统的演化式样：裂瓜族祖先具有黄色花、雌雄异株的特征，但果实特征并不十分明确；盖果瓜属在保留黄色花和雌雄异株特征的同时，演化出了独特的肉质盖裂瓠果，波棱瓜属与裂瓜属的最近共同祖先演化出了三纵瓣开裂蒴果，而多数裂瓜属物种则进一步演化出白色花。
该研究成果以“A new genus of Cucurbitaceae with independently evolved operculate pepos”为题发表于Plant Diversity。武汉植物园东非植物区系与分类研究组王莉硕士生（已毕业）与张彩飞副研究员为本论文共同第一作者，王青锋和胡光万研究员共同指导了本项目研究，彭帅助理研究员、江慧特别研究助理、胡田博士生参与了本研究。在野外采样与论文写作、修改过程中，得到了许多同行与植物爱好者的帮助与支持。在本论文刚在线时，还得到了世界葫芦科专家、美国艺术与科学院院士Susanne Renner教授的来信关注与指正。研究得到西藏自治区科技重大专项（XZ202501ZY0151.4）、中国科学院生物分类学人才项目（CAS-TAX-24-39）、国家自然科学基金（32270228）、国家植物标本资源中心项目（E0117G1001）、中国科学院生物资源专项（KFJ-BRP-017-098）、第二次青藏高原综合科学考察研究项目（2024QZKK0200）以及中国科学院中-非联合研究中心项目（SAJC202401）等项目资助。
论文链接：
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2468265926001757
图1 裂瓜族的系统发育、祖先性状重建与形态比较
